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Science:黄河流域是整个东亚和南太平洋文明的共同起源

时间:2021-08-23

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东亚的人类遗传历史鲜为人知。为了弄清种群之间的关系,作者从东亚北部和南部的26个古代个体中获得了基因组范围的数据,这些个体生活在9500-300年前。遗传分化在过去比现在要高,反映了一个主要的混合时期,包括新石器时代后东亚北部的血统传播到东亚南部,改变了中国南部的遗传血统。东亚大陆南部和台湾海峡岛新石器时代的样本显示出与具有南岛相关血统的现代和古代样品之间的清晰联系,支持了原始南岛人起源于中国南部。新石器时代来自西伯利亚和日本的沿海部落与越南的沿海部落之间的联系表明,移民和基因流动在亚洲沿海的史前时期扮演了重要的角色。

新石器时代的东亚人的全基因组数据显示了他们与今天的东亚人的密切关系

为了深入了解新石器时代的东亚人的遗传历史,作者采集了东亚各地的古代个体的遗传物质样本,这些个体可以追溯到距今9500-300年的校准年。在东亚北部(定义为秦淮河线以北),作者从中国北部的内蒙古和山东取样。在东亚南部,作者从中国南部的东亚大陆福建省以及两个台湾海峡岛采样。作者使用大规模的古代核DNA捕获技术在26个个体中以120万个单核苷酸多态性(SNPs)富集了内源性DNA。24个个体通过了作者设计的分析过滤器。这些过滤器包括:(1)鉴定出表明内源性DNA存在的特征性古DNA损伤;(2)评估现代人类污染率,以确定每个样本是否保留所有片段(≤3%污染)或只包括具有特征性损伤的片段(>3%污染);(3)排除无法估计污染率的个体。作者总共获得了来自11个位点的24个个体的基因信息,其序列在目标SNPs的0.01- 7.60倍范围内,其中16个个体来自东亚南部,8个个体来自东亚北部。

为了确定是否有某个个体的血统与当今的东亚人有很大的不同,作者首先探讨了他们与先前采样的,早期与东亚人的共同祖先分离的古代亚洲人共享血统的程度(即“早期亚洲人”,例如来自东南亚老挝和马来西亚的8,000-4,000岁的Hòabìnhians,来自日本的3,000岁的Ikawazu个体和来自中国北京的40,000岁的Tianyuan个体)。在包括古代和当今亚洲人的主成分分析(PCA)中,所有新石器时代的东亚人都聚集在东亚血统的人口中,其中包括来自西伯利亚,西藏,东南亚和西南太平洋的当今东亚人和新石器时代的亚洲人,他们拥有主要与东亚有关的血统。值得注意的是,这包括新石器时代早期的南东亚人(Qihe,Liangdao),他们的颅骨形态与“早期亚洲人”相近。因此,作者的结果不能支持“两层”模型的假说,在这个模型中这些个体被包含在第一层中。在一项外群f3分析中获得了与之一致的结果,新石器时代的东亚人与新石器时代的西伯利亚人、西藏人和西南太平洋岛民具有更多的遗传相似性(f3= 0.28-0.32),相比于“早期亚洲人”(f3 =0.25-0.26)来说。

对新石器时代的东亚人与今天的东亚人以及“早期亚洲人”进行对称测试的直接比较表明,新石器时代的东亚人往往比任何“早期亚洲人”更接近今天的东亚人。因此,新采样的个体,包括那些来自新石器时代早期东亚南部的个体,在基因上与东亚血统的现代人群最接近。

此外,作者还研究了新石器时代东亚人的古代混合结构模式,发现他们与今天的东亚人很相似。新石器时代的东亚人没有表现出与来自比利时的3.5万年前的个体间一致的联系,也没有表现出与任何南美个体的联系,即具有的模式与Tianyuan不同,但与今天的东亚人相似。先前的古代DNA研究发现新石器时代前的亚洲地区存在着深度分化的祖先,这与亚洲可能存在的‘firstlayer’人口有关。然而,中国北部和南部新石器时代早期的人口显示出不同的模式,这表明他们不属于‘firstlayer’,并且已经携带有主要与今天的东亚人有关的血统。

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新石器时代初期东亚北部和南部人口的划分

在主成分分析中,作者新采样的个体沿着地理线分开。沿海新石器时代的东亚南部人聚集在一起,接近今天的东亚南部人,而沿海新石器时代的东亚北部人聚集在一起,接近现在的东亚北部人。这些结果表明新石器时代早期以来东亚北部和南部之间的人口结构。

为了确定新石器时代东亚地区的遗传关系,作者首先采用外群f3值的两两比较来评估他们与其他具有东亚相关血统的新石器时代人口的关系。新石器时代的东亚南部人,新石器时代的东南亚人和西南太平洋地区南岛人相关的岛民之间有着高度的遗传相似性,在PCA中也观察到了这种模式。在一项f4分析中,新石器时代的东亚南部人和来自西南太平洋的有3,000年历史的南岛人相关的岛民始终保持着更紧密的遗传关系,相比于沿海和内陆新石器时代的东亚北部人,西伯利亚人和西藏人;尽管一些新石器时代晚期的东亚南部人与东亚北部人有联系(这一点作者认为与人口混合有关,下述)。在允许迁移事件的最大似然法系统发育中,新石器时代的东亚南部人与新石器时代的东亚北部人、西伯利亚人和西藏人在99.3-100%的自举复制(bs)中聚集在一起。因此,在东亚大陆南部和台湾海峡群岛中,作者发现东亚南部具有共同的血统,与新石器时代的东亚北部人所观察到的血统不同(即使有作者下面描述的混合证据,这种模式仍然存在)。

在新石器时代早期的东亚北部,作者发现了在新石器时代早期的南部东亚人中没有发现的共有血统,但在新石器时代的西伯利亚人和藏族中却存在。例如,在最大似然法系统发育过程中,新石器时代的东亚北部人、西伯利亚人、西藏人与新石器时代的东亚南部人和南岛人相关居民聚在一起,在外群f3分析中,他们也有很高的基因相似性。特别是,沿海新石器时代的东亚北部人聚集在一起,而Yumin,一个内陆新石器时代的东亚北部人,与来自东部草原和远东俄罗斯滨海地区的新石器时代的西伯利亚人聚集在一起。大多数新石器时代的东亚北部人和西伯利亚人的基因关系更近,相比于新石器时代的东亚南部人。在使用包含的所有f2、f3和f4-统计数据建立的模型中,作者同样观察到,与东亚相关的北部和南部血统分为两个谱系。

虽然新石器时代以明显的与东亚北部和南部相关的血统为特征,但基因流动也影响了这一时期的人口。在主成分分析中,内陆的新石器时代早期的东亚北部人Yumin并不像新石器时代的西伯利亚人和沿海的东亚北部人那样与其他东亚北部人聚集在一起,相反,Yumin位于现代东亚北部人和西藏人之间。另外,两种模式提高了最大似然系统发育的拟合程度:首先,旧石器时代晚期的北西伯利亚人影响了新石器时代西伯利亚人的血统(即Yana),可能是由西伯利亚地区与美洲原住民有密切关系的种群(Paleosiberians)所介导的,正如之前观察到的并在f4分析中证实,显示Paleosiberians主要与新石器时代的西伯利亚人有关。第二,与亚洲内陆新石器时代人口(东亚北部人、西伯利亚人和西藏人)相比,一些沿海新石器时代早期的东亚北部人与沿海新石器时代晚期的东亚南部人有亲缘关系。沿海新石器时代早期的东亚北部人也显示出这些与新石器时代早期的东亚南部人的联系。这些联系表明,在不包含人口混杂的情况下,北部和南部沿海新石器时代东亚人之间的人口关系难以阐明。

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东亚北部血统在东亚南部的影响力日益增强

在时空分析中,作者接下来评估了新石器时代与今天东亚血统之间的差异。上述新石器时代的东亚血统的主要特征是以新石器时代的北部东亚人,西伯利亚人和藏族人为代表的北方血统,以及新石器时代的东亚人和南岛人相关的岛民所代表的南方血统。一项基因分化测试(Fst)显示,沿海新石器时代的东亚北部人和沿海新石器时代的东亚南部人彼此之间的分化程度(Fst=0.042,sd=0.004)高于今天的东亚北部和南部人(Fst=0.023,sd=0.01)。这种差异表明,今天的东亚人在基因上比新石器时代的东亚人更为相似。

为了确定是什么因素导致相对于新石器时代的当今北部和南部东亚人之间的遗传分化减少,作者使用f4分析进行了对称性测试,在该测试中,作者将古代和当今的个体与采样的最古老的北部(Bianbian)和南部(Qihe)东亚人进行了比较,即通过测试f4(Mbuti,X;Bianbian,Qihe),以确定东亚北部和南部时间和空间上的亲缘关系。在新石器时代的早期和晚期,存在着明显的空间分隔,北方人与Bianbian人的关系更为密切,南方人与Qihe人的关系更为密切。当作者用其他新石器时代早期的东亚南部人来代替Qihe,用其他新石器时代早期的东亚北部人来代替Bianbian时,这种模式仍然存在。然后,作者使用qpAdm来开发混合模型,以估计新石器时代人口的血统比例,其中新石器时代的北部和南部东亚人均属于与他们在东亚北部或南部的位置相关的独特血统。

相比之下,当今东亚人的模式表明,减少当今东亚人遗传分化的主要因素是在东亚南部地区,与东亚北部有关的血统增加。在当今的东亚人中,作者观察到一个戏剧性的变化,所有的东亚人(包括大陆的南部东亚人)都与新石器时代的北部东亚人有亲缘关系,而不是基于地理位置的亲缘关系。在作者的混合模型中对血统比例的估计表明,这是由于在东亚大陆南部地区,与东亚北部相关的血统数量增加,数量范围估计在21-55%之间。东亚南部的血统也向北扩展,在中国北方的汉族人口中(36-41%)以及一些东亚北部的人口(例如锡伯族,朝鲜族,占35-36%)也发现了这一点。来自西伯利亚的Paleosiberian相关血统也极大地影响了最近的东亚人,除了一个来自东亚南部沿海大陆的300岁的个体,岛屿人口和西藏人。东亚外围边缘缺乏Paleosiberian相关血统,这表明东亚发生了从北向南的不同类型的基因流动。

虽然作者无法估计基因流动事件发生的时间,但f4比较结果显示,新石器时代晚期,人口运动可能已经开始影响东亚人。在f4检验(Mbuti,Bianbian; Kolyma, Neolithic southern East Asians)中,如果所有新石器时代的东亚南部人都没有东亚北部人的血统,作者认为可以期待类似的结果。然而,新石器时代晚期的东亚南部人与东亚北部沿海地区有联系,而新石器时代早期的东亚南部人则没有这种联系。其他关于人口混杂的测试也支持这一发现:AdmixtureGraph和ADMIXTURE结果都估计出新石器时代晚期东亚南部人中存在东亚北部的血统,而在新石器时代早期东亚南部人中有所减少。

作者还调查了东亚北部人的亲缘关系是否更接近内陆(即Yumin)或者沿海城市(即Bianbian)的东亚北部人。在一个对称的f4测试中,所有的新石器时代的东亚人和沿海的新石器时代的西伯利亚人与Bianbian人而不是Yumin人有更紧密的关系,而所有的内陆的新石器时代的西伯利亚人和西藏人则没有。这表明,在今天所有东亚大陆上发现的东亚北部血统主要与黄河下游的人口有关。这些观察结果与考古学和历史学研究相吻合,这些研究认为中国北方的汉族起源于黄河流域。

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原始南岛人起源于中国南部和沿海地区

讲南岛语的人口从台湾延伸到西南太平洋和马达加斯加。根据台湾海峡两岸的地理距离以及两个地区的考古遗址中出现的类似文物,中国大陆南部被认为是进入台湾的原始南岛人的可能起源。此外,利用现代东南亚人的线粒体DNA(mtDNA)基因组进行遗传建模也表明,他们起源于中国南方。年龄为8,320-8,060岁的Liangdao1个体的mtDNA属于单倍群E1,在今天的台湾、菲律宾和印度尼西亚的南岛语人群中很常见,并且与台湾原住民福尔摩沙人中发现的mtDNA最相似。

作者的数据也支持原始南岛人起源于中国大陆南部。新石器时代的南部东亚人始终处于一个渐变群从而导致当今的南岛人,而不是其他当今的南部东亚人;相对于其他当今的南部东亚人,他们与当今的南岛人(Ami)有联系。这种与当今的南岛人的联系延伸到从中国大陆南部和台湾海峡岛屿测试的所有新石器时代样品,支持了原南岛人在中国南部沿海的起源。

作者进一步研究了古代样本和来自瓦努阿图的3000年前的西南太平洋岛民之间的联系,他们与今天的南岛人有着密切的关系。来自中国南方大陆和台湾海峡群岛的新石器时代样本在极大似然树中与古代瓦努阿图样本分为一组,并且在外群f3分析中与瓦努阿图具有高度的遗传相似性。此外,一个直接的f4对比显示,新石器时代晚期的东亚南部人与这些南岛相关的西南太平洋岛民有密切的遗传关系,而这两个族群与新石器时代的北部东亚人之间都没有多余的联系。这些结果进一步支持了新石器时代的南部东亚人和原始南岛人之间的联系。

在东亚和东南亚的沿海地区,可以观察到沿海种群之间缺乏遗传隔离。虽然大多数新石器时代的东南亚人都是Hòabìnhian相关和南部东亚人相关的血统的混合体,但是一个来自越南的4000岁的群体与沿海新石器时代晚期的南部东亚人有着特别紧密的关系。令人惊讶的是,这些沿海的联系进一步向北延伸。从日本群岛分离的一个2700岁的Jōmon个体与当今的东亚人早期分离,被认为与Hòabìnhian人有遗传亲缘关系,但包括新石器时代的东亚人在内的比较并未显示出这种模式。相反,作者发现Jōmon个体与西伯利亚以及东亚南部的几个沿海新石器时代人群有亲缘关系。这里显示的模式表明,沿海地区是相互联系和基因流动的区域,而不是孤立的区域。亚洲东海岸的人口(以及沿海的岛屿人口)之间的这种亲缘关系,并没有被更多的内陆亚洲人口所共有,这表明,在亚洲沿海地区的史前历史中,海洋相关的环境之间的相互作用发挥了重要作用。

总结

作者的研究发现,过去的遗传分化高于现在,这反映了一个重要的混合事件,包括新石器时代后东亚北部血统传播到东亚南部,改变了中国南部的遗传血统。东亚大陆南部和台湾海峡岛新石器时代的样本显示出与具有南岛相关血统的现代和古代样本的明显联系,支持了原始南岛人起源于中国南部。从西伯利亚和日本与越南的新石器时代沿海群体之间的联系表明,迁移和基因流动在亚洲沿海的史前时期扮演了重要的角色。

读者思考

因为最初是因为对人类起源感兴趣,所以选择解读这篇文献,但是由于这篇研究专业性比较强,科普性较弱,所以对这篇文章只是学习,没有其他评价。

另外读完这篇文章,给我的想法是,这些研究人类历史和起源的学者的世界观是不是跟我们其他人是不同的,他们对于国际上一些国家相互对立的格局是不是有更加深刻的看法。

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